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Fr : Combattant varié
Ang : Ruff
All : Kampfläufer
Esp : Combatiente
Ita : Combattente
Nd : Kemphaan
Sd : Brushane

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AA Bird Photography

Texte de Nicole Bouglouan

Sources : 

HANDBOOK OF THE BIRDS OF THE WORLD Vol 3 by Josep del Hoyo-Andrew Elliott-Jordi Sargatal - Lynx Edicions - ISBN : 8487334202

THE COMPLETE BOOK OF BRITISH BIRDS – Written by “Royal Society for the Protection of Birds” experts - Préface de Magnus Magnusson - Michael Cady- Rob Hume Editors - ISBN: 0749509112  

THE HANDBOOK OF BIRD IDENTIFICATION FOR EUROPE AND THE WESTERN PALEARCTIC by Mark Beaman, Steve Madge - C. Helm - ISBN: 0713639601

A Field Guide to the Birds of South-East Asia by Craig Robson. New Holland Publishers. ISBN: 9781780090498

SHOREBIRDS by Peter Hayman, John Marchant and Tony Prater – Christopher Helm – 1986 – ISBN: 0747014035

GUIDE DES LIMICOLES de D. Taylor - Delachaux et Niestlé - ISBN : 2603014080

Avibase (Denis Lepage)

BirdLife International

HBW Alive

Audubon

Bird Web (Seattle Audubon Society)

New Zealand Birds Online

Wikipedia, the free encyclopaedia

What Bird-The ultimate Bird Guide (Mitchell Waite)

The faeder identity – A third male type in ruffs

Ruff (Philomachus pugnax) movements

Male ruff birds cross-dress to steal females, and it’s all in their genes

CBC Radio -Ruff sex: Scientists identify genetic sequence of a bird with four genders

New Scientist - Ruff bird orgies have four ‘sexes’ thanks to a supergene flip

Ruff research: Genetic quirk gives rise to three types of male bird

 

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Combattant varié
Philomachus pugnax

Ordre des Charadriiformes – Famille des Scolopacidés

INTRODUCTION :
Le Combattant varié est connu pour son plumage nuptial extravagant, mais aussi pour ses parades étonnantes dans une arène. Il est certainement le limicole le plus varié au niveau des couleurs du plumage. Le mâle est généralement 25% plus grand que la femelle.
Le Combattant varié est un migrateur. Il se reproduit dans les régions les plus froides du nord de l’Eurasie, et passe l’hiver en Afrique, au Moyen-Orient, en Inde et en Asie du Sud-est. Pendant la saison de reproduction, il fréquente les marais d’eau douce et autres zones humides dans les plaines, en évitant les zones stériles de la toundra.
Ils migrent en grandes troupes et forment des groupes importants sur les aires d’hivernage où ils fréquentent les prairies humides et les zones boueuses autour des mares et les lacs.
Le Combattant varié est menacé par la pollution et le drainage des zones humides. Ses populations déclinent à travers la vaste distribution. Mais actuellement, l’espèce ne semble pas encore menacée.

DESCRIPTION DE L’OISEAU :
Quelques mesures :   
Mâle :
Longueur : 26-32 cm – Envergure : 54-58 cm – Poids : 130-254 gr
Femelle :
Longueur : 20-25 cm - Envergure : 48-52 cm – Poids : 70-170 gr

Le Combattant varié présente un dimorphisme sexuel extrême et les ornements du mâle diffèrent d’un individu à l’autre au niveau de la couleur et des dessins.
En plumage nuptial, le mâle a le bas du dos et la queue barrés de noir. Le manteau et les scapulaires varient du noir au brun, en passant par chamois, châtain, ocre et blanc. Les parties inférieures sont plutôt sombres, excepté le bas de l’abdomen, le dessous des ailes et les sous-caudales qui sont blancs.

Sur la tête, les oreillons et la collerette varient beaucoup en couleur, allant du chamois ou châtain au violet noirâtre, noir ou blanc, souvent avec des dessins barrés ou mouchetés.
Le bec est brun ou orange terne. Les yeux sont brun foncé. Les pattes et les doigts sont jaune verdâtre ou orange foncé. Les petites caroncules verruqueuses de la face varient et peuvent être verdâtres, jaunâtres, orangées, rougeâtre ou brunes.

Au moment des parades, les mâles observent une hiérarchie dictée par les couleurs des plumes ornementales. Les mâles « résidents » ou « indépendants »  ont le plumage plus foncé, en particulier les oreillons et la collerette, tandis que les mâles « satellites » sont légèrement plus petits et ont généralement la collerette et les oreillons clairs ou blancs.                   
Ces plumes ornementales sont visibles pendant une durée relativement courte, en général d’avril à juin. En dehors de cette période, le mâle ressemble à la femelle au niveau de la silhouette et de la couleur du plumage, mais il est nettement plus grand.

Le mâle en train de muer présente souvent une zone tachetée de noir sur la poitrine, tandis que la tête et la face sont blanchâtres.

La femelle est beaucoup plus petite. Elle a des couleurs plutôt variables dans l’ensemble avec la tête, le cou et la poitrine intensément écaillés. Les plumes des parties supérieures, des côtés de la poitrine et des flancs ont le centre noirâtre.
Elle n’a pas les plumes ornementales du mâle. Son bec est noir. Les pattes sont orange rosâtre, verdâtres ou grises.

Le mâle non nuptial ressemble à la femelle nuptiale, mais il a les parties supérieures d’un gris brun plus pâle. Le bas de la face est plus blanc et la poitrine est teintée de chamois foncé. Le bec est sombre. Les pattes et les doigts sont beaucoup plus ternes. Quelques oiseaux peuvent avoir la tête et le cou blancs. 

Le juvénile a les parties supérieures sombres avec des plumes bordées de chamois, formant ainsi des dessins très écaillés. La partie antérieure du cou, la poitrine et l’abdomen sont plus roux mais la gorge est plus claire. La face est chamoisée.
Le bec et les pattes sont comme chez la femelle.

DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE :
Le Combattant varié se reproduit dans le nord-ouest et le nord de l’Europe, vers l’est à travers la Sibérie jusqu’à la Péninsule Tchouktche et la Mer d’Okhotsk.
Il hiverne depuis les côtes de l’ouest de l’Europe et de la Méditerranée jusqu’en Afrique subsaharienne, au Moyen-Orient jusqu’au sous-continent Indien et en Asie du Sud-est. Il est également présent dans les Grandes Iles de la Sonde et aux Philippines.
Il fréquente les zones relativement froides en Europe, mais il devient une espèce Arctique en Russie.    

HABITAT :  
Le Combattant varié se reproduit dans les marais d’eau douce en plaine et dans les prairies humides, en évitant les parties stériles de la toundra et les zones trop exposées au mauvais temps.
Les zones humides lui procurent de la nourriture, les hauteurs et les pentes sont utilisées pour parader, tandis que les sites de nidification sont plutôt dans des endroits secs avec des laîches et des broussailles basses.
En dehors de la reproduction, le Combattant varié fréquente une variété de zones humides peu profondes comme les rives boueuses des lacs et des mares d’eau douce ou saumâtre. Il est également présent dans les rizières, les prairies inondées, et moins fréquemment dans les vasières laissées par les marées. 

Couple

CRIS ET CHANTS : SONS PAR XENO-CANTO
Le Combattant varié est plutôt silencieux, même pendant la saison de reproduction. Cependant, il émet quelquefois un « kuk » ou « kuk-kuk » bas en vol, tandis que les oiseaux en train de se nourrir produisent des grognements rauques et bas, « kurr » et « kook » également entendus au sein des troupes hivernales et aux arènes lors des parades. La femelle dérangée au nid produit le même genre de cris. Les migrateurs en vol émettent des « hoo-ee » aigus et ascendants.

COMPORTEMENTS DANS LA VIE SAUVAGE :  
Le Combattant varié se nourrit principalement d’insectes et autres invertébrés, et aussi de graines. Les insectes comprennent des mouches, des coléoptères et des trichoptères. Il consomme aussi des mollusques, des crustacés, des petits poissons, des grenouilles, des vers et des araignées. Pendant la migration et en hiver, il se nourrit d’une grande variété de graines.  

Le Combattant varié se nourrit en marchant et en pataugeant dans des eaux peu profondes, bien qu’il fréquente aussi parfois des eaux assez profondes. Il picore les proies à la surface, et sonde aussi l’eau et la vase avec son bec. Il lui arrive aussi de se montrer plus actif. On peut alors le voir courir dans les vasières découvertes. Il se nourrit de jour et de nuit. 

Couple

Au printemps, au début de la saison de reproduction, de nombreux mâles se rassemblent dans des arènes et paradent pour attirer les femelles. Les collerettes, les oreillons et les caroncules sont utilisées pour parader, tandis que les pattes robustes et les ailes servent à la fois d’armes et d’armures.
Les Combattants variés mâles ont une hiérarchie qui comprend les mâles « résidents » ou « mâles indépendants » qui défendent une zone dans l’arène. Ils ont généralement un plumage ornemental plutôt foncé allant du noir au brun en passant par chamois et châtain.

Les mâles « satellites » ont un plumage ornemental plus pâle, souvent blanc. Ils ne défendent aucune zone, mais ils sont acceptés dans l’arène où ils peuvent souvent s’accoupler en devançant un « résident ».

Pendant les parades, les mâles adoptent une série de postures stéréotypées. Les plumes des oreillons et de la collerette sont relevées, tandis que les ailes frémissent. Le mâle déploie largement les ailes et saute en l’air en exposant le dessous des ailes immaculé. Pendant cette parade, il lui arrive de sauter et de s’élever à quelques mètres de hauteur au-dessus du sol.
D’autres postures montrent le mâle faisant des courbettes, ou s’accroupissant avec les plumes gonflées, ou au contraire se tenant debout en déployant toute sa hauteur.

Il existe une troisième forme de mâle, une variante très rare, un oiseau qui a le même plumage que la femelle. Ces mâles portent le nom de « faeders » en anglais. Ils sont légèrement plus grands que les femelles. Ce sont de véritables mâles mais ils dissimulent leur vraie nature et gardent l’apparence discrète des femelles.  
Ils suivent une stratégie différente pour s’accoupler, mais ils ne se battent pas et ne paradent pas. Cependant, ils se déplacent librement au milieu des autres mâles territoriaux. Ils « dérobent » habituellement les accouplements aux autres mâles, mais il est également possible que les femelles les choisissent en toute connaissance de cause.
Cette forme de mâle a été décrite en 2006 aux Pays-Bas.   

Les combats entre mâles sont généralement rares, mais quelquefois, des mâles rivaux sautent l’un vers l’autre avec les griffes dirigées vers l’opposant. Ils visent surtout la peau nue de la face, ce qui provoque parfois des saignements.

Une femelle qui visite l’arène s’accouple avec le mâle qu’elle a choisi. Après l’accouplement, elle assumera toutes les tâches liées à la nidification sans l’aide du mâle.

Le Combattant varié est un migrateur. La migration d’automne commence fin juin/début juillet pour les mâles, à mi-juillet pour les femelles, et fin juillet jusqu’en août pour les juvéniles. Il y a des haltes migratoires importantes et des zones de mue autour de la Mer du Nord, dans l’ouest de l’Allemagne et dans le nord de la Mer Caspienne. Ils atteignent le Sénégal à partir de la mi-juillet, et les tropiques fin août/septembre.   
La migration de printemps commence en mars, souvent de mars à la mi-mai. Quelques oiseaux non nicheurs restent sur les aires d’hivernage. Les zones de reproduction sont à nouveau occupées à la mi-avril dans l’ouest de l’Europe, plus tard en Sibérie, entre mi-mai et juin.

Le Combattant varié migre en grandes troupes pouvant compter des centaines ou des milliers d’oiseaux. Le vol est direct avec des battements rapides.

REPRODUCTION DE L’ESPECE :
Le Combattant varié se reproduit au printemps, et la ponte a lieu début mai dans le nord-ouest de l’Europe, à la mi-mai en Suède et début juin dans l’extrême nord de la Norvège.
Ces oiseaux sont polygames et il n’y a pratiquement pas de lien entre les partenaires. Ils nidifient de façon isolée ou en colonies lâches et clairsemées avec les nids largement espacés.
Le nid est sur le sol. C’est une dépression peu profonde tapissée d’herbes et de feuilles, bien caché dans la végétation des marais. Il est construit par la femelle seule.

Elle dépose 2-3 ou 4 œufs verts ou vert-olive avec des marques brunes. Elle incube seule pendant 20-23 jours. Les poussins ont du duvet ocré sur le dessus, strié de noir et brun, avec deux lignes le long de la calotte. Le dessous est chamoisé.
Ils quittent le nid à peine quelques jours après l’éclosion et la femelle les nourrit pendant les premiers jours avant de les abandonner peu de temps avant leur premier vol, environ 25-28 jours après la naissance. Ils pourront se reproduire à l’âge de deux ans.   

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PROTECTION / MENACES / STATUTS :
Le Combattant varié est menacé par la perte de l’habitat à cause du drainage des marais et autres zones humides pour l’irrigation et la gestion de l’eau. La pollution, l’extraction de la tourbe et les modifications au niveau de la gestion des terres, entrainent la pousse invasive des roseaux et des broussailles et modifient l’habitat.
La population globale est estimée à 2 000 000/2 600 000 individus (2006). La tendance est au déclin, mais quelques populations semblent stables et même en augmentation dans l’est de la Russie. En Norvège et en Finlande, la distribution s’est étendue vers le sud depuis les années 1940.
Le Combattant varié est actuellement considéré comme non menacé.