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Great Auk (extinct) in summer and winter plumage

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Great auk eating a fish, by John Gould
John Gould: The Birds of Europe, vol. 5 pl. 55 lithograph by Edward Lear with hand coloring. 30.2 x 44 cm (image); 38.3 x 55.5 cm (sheet) Achenbach Foundation for Graphic Arts

Nicole Bouglouan
PHOTOGRAPHIC RAMBLE

Sources :

HANDBOOK OF THE BIRDS OF THE WORLD Vol 3 by Josep del Hoyo-Andrew Elliott-Jordi Sargatal - Lynx Edicions - ISBN : 8487334202

THE HANDBOOK OF BIRD IDENTIFICATION FOR EUROPE AND THE WESTERN PALEARCTIC by Mark Beaman, Steve Madge - C. Helm - ISBN: 0713639601

OISEAUX DE MER – Guide d’identification de Peter Harrison – Editions Broquet (Canada) – ISBN-10 : 2890004090 – ISBN-13 : 978-2890004092

Avibase (Lepage Denis)

BirdLife International (BirdLife International)

CREAGUS@Monterey Bay (Don Roberson)

Wikipedia, the free encyclopaedia

All About Birds (Cornell Lab of Ornithology)

BTO Looking out for Birds

What Bird-The ultimate Bird Guide (Mitchell Waite)

ARKive (Christopher Parsons)  

Comparative Reproductive Ecology of the Auks (Family Alcidae) with Emphasis on the Marbled Murrelet

 

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FAMILLE DES ALCIDES

Guillemots, macareux, mergules, stariques et pingouins

 

La famille des Alcidés est une très ancienne famille dont les racines remontent à 30-40 millions d’années ou plus. D’après des études géologiques, le Pacifique Nord était à l’origine de la plupart, ou même de tous les Alcidés, mais davantage de fossiles furent retrouvés dans l’Océan Atlantique. Cependant, la présence des Alcidés dans l’Atlantique est beaucoup plus récente que dans le Pacifique où une origine évolutive a été suivie d'une propagation vers l’Atlantique Nord via l’Océan Arctique.  
Dans le passé, les Alcidés ont été liés à d’autres familles comme les Spéniscidés, les Gaviidés, les Podicipédidés et les Pélécanoïdidés. Ils sont aujourd’hui placés dans l’ordre des Charadriiformes, mais leur relation avec les groupes de cet ordre reste toujours incertaine.    

Actuellement, la famille des Alcidés comprend 25 espèces (dont une éteinte), séparées en huit groupes distincts.

Le premier groupe est celui d’une seule espèce de petite taille, le Mergule nain (Alle alle). Il a le plumage typique des Alcidés, noir dessus et blanc dessous, avec un bec court. Il est en grande partie limité à l'Océan Atlantique.

LISTE

DES

FICHES

Mergule nain

Le second groupe comprend trois grandes espèces, le Guillemot de Troïl (Uria aalge), le Guillemot de Brünnich (Uria lomvia), et le Petit Pingouin ou Pingouin torda (Alca torda). Ces trois espèces ont un bec long, des parties supérieures noirâtres et le dessous blanc. Le Petit Pingouin ou Pingouin torda est présent dans l’Atlantique, tandis que les deux guillemots se trouvent dans les deux océans.      

Petit Pingouin ou Pingouin torda
Guillemot de Brünnich
Guillemot de Troïl

Le troisième groupe compte trois espèces de taille moyenne, le Guillemot à miroir (Cepphus grille), le Guillemot colombin (Cepphus columba) et le Guillemot à lunettes (Cepphus carbo). Ils sont souvent noirs en été. Le premier se trouve dans l’Atlantique, tandis que les deux autres sont dans le Pacifique.

Guillemot à miroir
Guillemot colombin
Guillemot à lunettes

Le quatrième groupe comprend trois petites espèces, le Guillemot marbré (Brachyramphus marmoratus), le Guillemot de Kittlitz (Brachyramphus brevirostris) et le Guillemot à long bec (Brachyramphus perdix). Ils sont plutôt brun foncé en été avec des motifs écaillés ou barrés. Les trois espèces vivent dans l’Océan Pacifique.    

Guillemot marbré
Guillemot de Kittlitz
Guillemot à long bec

Le cinquième groupe compte cinq petits Alcidés, le Guillemot de Xantus (Synthliboramphus hypoleucus), le Guillemot de Craveri (Synthliboramphus craveri), le Guillemot de Scripps (Synthliboramphus scrippsi), le Guillemot à cou blanc (Synthliboramphus antiquus) et le Guillemot du Japon (Synthliboramphus wumizusume). Tous ont les parties supérieures sombres et le dessous blanc, et un bec court. Ils se trouvent dans l’Océan Pacifique. Cependant, les guillemots de Xantus et de Craveri se reproduisent et hivernent le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, depuis la Basse Californie jusqu’au sud de la Californie, mais un peu plus au nord jusqu’en Colombie Britannique, pour le Guillemot de Scripps.   

Guillemot de Scripps
Guillemot à cou blanc
Guillemot du Japon
Guillemot de Xantus
Guillemot de Craveri

Le sixième groupe est celui de cinq petits Alcidés comme la Starique de Cassin (Ptychoramphus aleuticus), la Starique perroquet (Aethia psittacula), la Starique cristatelle (Aethia cristatella), la Starique pygmée (Aethia pygmaea) et la Starique minuscule (Aethia pusilla). Ils ont les parties supérieures gris foncé et le dessous blanc ou gris, avec quelquefois des motifs écaillés ou barrés. Ils ont le bec court et quelques plumes ornementales sont visibles sur la tête pendant la saison de reproduction.  

Starique de Cassin
Starique perroquet
Starique cristatelle
Starique pygmée
Starique minuscule

Le septième groupe ne contient qu’une seule espèce de taille moyenne, le Macareux rhinocéros (Cerorhinca monocerata). Celui-ci a les parties supérieures noir grisâtre et le dessous gris barré de blanc. Le bec robuste donne son nom à l’espèce. On peut voir quelques plumes ornementales sur la tête en plumage nuptial. Il vit dans l’Océan Pacifique.

Macareux rhinocéros

Le huitième groupe comprend trois espèces de taille moyenne, le Macareux moine (Fratercula arctica), le Macareux cornu (Fratercula corniculata) et le Macareux huppé (Fratercula cirrhata). Ils ont tous les parties supérieures noires et les joues blanches. Les parties inférieures sont blanches, sauf chez le Macareux huppé qui les a noires. Ils ont un grand bec triangulaire compressé sur les côtés, toujours de couleur vive en plumage nuptial. La première espèce se trouve surtout dans l’Océan Atlantique, tandis que les deux autres sont plutôt dans l’Océan Pacifique.           

Macareux moine
Macareux cornu
Macareux huppé

Et pour finir, une espèce éteinte, le Grand Pingouin (Pinguinus impennis) était noir sur le dessus et blanc en dessous, une tache blanche à l’avant de chaque œil en plumage nuptial. Il ne volait pas. Il vivait dans la zone boréale de l’Atlantique Nord. L’espèce vivante la plus proche est le Petit Pingouin ou Pingouin torda, et d’ailleurs le Grand Pingouin est parfois classé dans le genre Alca. 

Grand Pingouin

John Gerrard Keulemans (1842-1912)

Grand Pingouin en plumage d'été (à gauche) et d'hiver (à droite)

En fait, les Alcidés pourraient être les manchots de l’Hémisphère Nord, même s’ils n’ont aucune relation avec eux. Contrairement aux Sphéniscidés, tous les Alcidés vivants sont capables de voler. Ce sont de grands plongeurs et nageurs qui poursuivent leurs proies sous l’eau, propulsés par leurs petites ailes puissantes, leurs pattes courtes et leurs doigts palmés. En revanche, les pattes sont placées loin en arrière du corps, ce qui les rend maladroits lorsqu’ils marchent sur le sol en adoptant une posture très droite.     

Les Alcidés ne viennent à terre que pour se reproduire, et de nombreuses espèces nidifient le long des côtes, sur des promontoires ou des iles rocheuses au large. Ils passent la majeure partie de l’année en mer, dans les eaux froides de l’Hémisphère Nord. Ils ont une distribution circumpolaire depuis l’est du Canada à travers l’Atlantique Nord et l’est de l’Océan Arctique, jusqu’à la Mer de Béring et au nord du Pacifique.
Ils hivernent plus au sud, mais plusieurs espèces restent à l’intérieur ou près de leurs aires de nidification pendant l’hiver, et ne se déplacent qu’en fonction des ressources de nourriture. Ils vivent continuellement en mer où ils se nourrissent, se reposent et dorment. Ils hivernent souvent dans les eaux situées au-dessus de la plaque continentale. 

Guillemot colombin
Macareux moine

Ces oiseaux sont faits pour voler aussi bien dans l’eau que dans les airs. Ils peuvent plonger à de grandes profondeurs afin de poursuivre une proie, propulsés par leurs courtes ailes étroites et leurs pattes palmées. En revanche, ces critères morphologiques ne les aident pas vraiment en vol. Mais si l’envol est difficile, le vol en revanche est rapide et direct, avec des battements rapides. A terre, ils adoptent généralement une posture très droite et paraissent souvent maladroits.            

Guillemot de Brünnich

Les Alcidés se nourrissent de nombreuses proies aquatiques allant du plancton (copépodes, euphausiacés et amphipodes) au poisson (à l’état larvaire ou adulte), et ils pêchent soit près des côtes ou dans les eaux profondes du large. Ils peuvent plonger à des profondeurs variables, depuis la moitié supérieure des eaux jusqu’au fond. Ils sont capables de plonger profondément, jusqu’à 100 mètres pour les guillemots du genre Uria, 40 mètres pour ceux du genre Cepphus, et 30 mètres pour les stariques. 
Ils trouvent toute leur nourriture dans les océans, en plongeant depuis la surface et en nageant sous l’eau, propulsés par leurs ailes lorsqu’ils poursuivent activement une proie. Celle-ci est souvent avalée tandis que l’oiseau nage, et parfois même  au fond par les guillemots du genre Cepphus.
Tous les Alcidés se nourrissent en solitaire, bien que quelques groupes soient présents à la surface, en particulier dans les zones de courants ascendants qui font remonter les proies près de la surface.

Guillemot à miroir

Quelques Alcidés comme le Mergule nain et la Starique minuscule portent la nourriture à leurs poussins dans leur poche gulaire extensible, tandis que le Guillemot de Troïl  et le Guillemot de Brünnich portent un seul  poisson à la fois.  
Mais le Petit Pingouin ou Pingouin torda et les macareux sont très spectaculaires lorsqu’ils transportent plusieurs petits poissons en travers de leur bec, souvent des capelans, lançons, harengs ou sprats en fonction de la région.
Les guillemots du genre Cepphus prennent plutôt des petits poissons benthiques comprenant des lançons, des chabots et des sébastes, mais aussi des poissons des familles Zoarcidés (lycodes), Pholidés et Stichaeidae (Perciformes). Habituellement, un seul poisson à la fois est tenu en travers du bec.
Le Grand Pingouin se nourrissait surtout de poissons benthiques capturés en plongeant dans des eaux profondes.   

Petit Pingouin ou Pingouin torda
Grand Pingouin

John Gould (1804-1881)

Grand Pingouin avec un poisson

La saison de reproduction mène les Alcidés à terre pour s’y reproduire. Ils préfèrent généralement les îles rocheuses au large des côtes et les promontoires afin d’éviter au maximum la prédation. L’habitat des guillemots du genre Cepphus doit comprendre des crevasses ou des fissures entre les rochers sur les falaises et les éboulis, mais ils utilisent aussi des terriers abandonnés par d’autres espèces et même des cavités artificielles dans des structures anciennes.
Les plus grandes espèces comme le Petit Pingouin ou Pingouin torda, le Guillemot de Troïl et le Guillemot de Brünnich nidifient souvent sur des corniches rocheuses, parfois dans des crevasses ou des grottes, ou des creux partiellement couverts.

Guillemot colombin

Genre Cepphus

Guillemot de Troïl

Les macareux et le Macareux rhinocéros  nidifient dans des terriers qu’ils creusent eux-mêmes dans le sol des pentes maritimes. Parmi les macareux, le Macareux moine et le Macareux Huppé préfèrent les pentes herbeuses face à la mer, alors que le Macareux cornu nidifie dans des crevasses rocheuses sur les pentes et les falaises maritimes. Le Macareux rhinocéros nidifie également sur le sol nu des îles couvertes de forêts épaisses.

Macareux moine

A l'entrée du terrier

Macareux Huppé

Les petits guillemots du genre Synthliboramphus nidifient dans des cavités et des creux autour des racines des arbres ou des souches, mais aussi dans des crevasses rocheuses, tandis que le Guillemot à cou blanc et le Guillemot du Japon creusent un trou dans le sol meuble.
Le Mergule nain et la plupart des stariques nidifient souvent sur les pentes pierreuses et les éboulis qui font face à l’océan, mais aussi dans les zones caillouteuses le long des plages côtières. Le Mergule nain nidifie en plus sur les falaises abruptes.    

Mergule nain

Les Alcidés sont plus loquaces la nuit aux colonies, et plutôt silencieux en dehors de la période de reproduction. La communication vocale est souvent associée aux comportements nuptiaux ou aux parades de menace au cours des disputes avec les prédateurs ou les voisins. Elles sont également utilisées par les adultes pour communiquer avec leur poussin.
Les guillemots du genre Cepphus et les stariques du genre Aethia émettent des sifflements doux, tandis que le Guillemot de Troïl, le Guillemot de Brünnich et les macareux produisent des grognements rauques et des gémissements sonores.   
          
Les vocalises des Alcidés peuvent être classées en trois catégories. Des notes uniques aiguës sont émises dans les moments de détresse ou en guise d’alarme. La formation du couple et la communication entre les deux partenaires se fait avec des trilles. Et finalement, les disputes agressives sont accompagnées de divers sons comprenant des cris rauques, des gloussements, des grognements, des grondements, des séries de sons vibrants et des gargouillis.
Les mâles sont généralement plus loquaces que les femelles, car ce sont eux qui établissent et défendent le site du nid. Pendant la saison de reproduction, les cris sont habituellement émis de nuit, en vol au-dessus de la colonie ou depuis le sol.     

La communication vocale entre les adultes et leur jeune est utilisée surtout dans les colonies denses, lorsque les parents cherchent leur poussin, tandis que le jeune oiseau émet des cris de détresse. Ces cris distinctifs peuvent être reconnus à distance et permettent aux membres d’une famille de se retrouver. Ce type de communication est commun dans les colonies où les nids sont très proches les uns des autres.     

Guillemot de Troïl
Guillemot de Brünnich

L’habitat de reproduction des Alcidés est variable, mais la majeure partie des espèces se reproduit en colonies établies sur des îles rocheuses et des falaises le long des côtes maritimes. Certaines espèces comme les guillemots du genre Cepphus et le Mergule nain forment des colonies très denses. En revanche, le Guillemot à lunettes nidifie en petits groupes et même quelquefois en couples isolés. Le Guillemot de Kittlitz et le Guillemot marbré ne sont pas coloniaux, et leurs sites de nidification sont situés à de grandes distances de la mer, jusqu’à 75 kilomètres des côtes à l’intérieur des terres. Le Guillemot de Kittlitz nidifie sur les pentes rocheuses des montagnes, tandis que le Guillemot marbré installe son nid sur des branches hautes dans la partie supérieure de la canopée des forêts de conifères. Le Guillemot à long bec construit son nid dans un arbre sur un amas de branches couvertes de mousse, à seulement 5-7 mètres de hauteur.
Les autres espèces forment des colonies, petites, clairsemées ou grandes, mixtes ou d’une seule espèce, presque toujours dans des lieux face à la mer ou très proches d’elle.  

Guillemot de Kittlitz
Guillemot à long bec

La majorité d’entre eux revient sur les aires de reproduction plusieurs semaines ou mois avant la ponte. Durant cette période, les couples renforcent leurs liens, s’accouplent, occupent le site du nid et préparent le nid pour la ponte. Ils sont généralement très fidèles à leurs sites de nidification et aux colonies, et reviennent souvent au même endroit pendant plusieurs années consécutives.          

Les Alcidés sont généralement monogames avec des liens qui durent longtemps, souvent toute la vie. Cependant, dans les colonies très denses, des accouplements extra-conjugaux sont observés, en particulier chez les macareux et le Guillemot de Troïl. Afin d’éviter ces comportements, le mâle reste près de la femelle pendant toute sa période de fertilité, et des disputes entre rivaux peuvent alors se produire.    

Les parades nuptiales sont connues pour seulement quelques espèces. Le Macareux moine effectue des parades près de l’entrée du terrier. Elles ont pour but de mettre en valeur les dessins du bec avec des mouvements nerveux de la tête, le bec pointé vers le ciel et du bec-à-bec entre les deux partenaires.
Des parades élaborées sont effectuées par quelques petites stariques en guise de prélude à l’accouplement. Le mâle court autour de la femelle en adoptant une posture recroquevillée tout en émettant des bavardages. Le Mergule nain secoue la tête et les deux partenaires frottent leurs becs. A l’intérieur des colonies, cette période est celle de la défense du site de nidification et des parades amoureuses.   

Petit Pingouin ou Pingouin torda

La ponte est étroitement associée à l’abondance de nourriture, en particulier dans les zones d’eaux froides. Elle peut varier en fonction de la distribution géographique. Les poussins ont besoin de suffisamment de nourriture pour grandir plus vite et en bonne santé, ce qui leur permettra de s’envoler plus tôt.    
Les Alcidés pondent des œufs assez grands par rapport à leur taille. Ils sont habituellement piriformes (sur les corniches rocheuses pour éviter la chute) ou ovoïdes (dans les terriers ou les nids plus classiques), variablement colorés et marqués. Les Alcidés qui nidifient dans des arbres ou sur le sol pondent des œufs de couleur cryptique qui se fondent dans l’environnement. La couvée habituelle ne comprend souvent qu’un seul œuf, sauf chez les guillemots du genre Cepphus et Synthliboramphus où elle comprend deux œufs.
L’incubation varie selon l’espèce, avec 41-46 jours chez les macareux, 32-39 jours chez les stariques, 32-36 jours chez les plus grands Alcidés, 31-34 jours chez les guillemots du genre Synthliboramphus et 27-29 jours pour le Mergule nain. Les deux adultes partagent cette période en prenant des tours qui varient de quelques heures à plusieurs jours en fonction des espèces. 

Guillemot de Troïl

Les poussins sont généralement semi-nidifuges. Ils sont couverts d’un duvet épais mais ils sont couvés pendant quelques jours (2-10) par les parents. Dans ce groupe, nous trouvons le Mergule nain, les guillemots du genre Cepphus et Brachyramphus, les stariques et les macareux. Les poussins sont nourris par les deux parents à l’intérieur du terrier ou plus généralement sur le site du nid pendant 27 à 55 jours selon les espèces. Ils sont indépendants au moment de leur départ.  

Dans le groupe suivant, les poussins sont nidifuges. Ce groupe comprend les guillemots du genre Synthliboramphus qui sont des petits Alcidés aux habitudes nocturnes. La ponte comprend deux œufs et les poussins sont bien développés à la naissance, avec un duvet épais et des pattes palmées robustes. Ils restent un ou deux jours au nid mais ils ne sont pas nourris. Après ce temps, les parents viennent les chercher et la famille complète part vers la mer. Les jeunes sont gardés et nourris par les adultes jusqu’à leur la fin de leur croissance.    

Guillemot du Japon

Genre Synthliboramphus

Guillemot à cou blanc

Genre Synthliboramphus

Le dernier groupe comprend les guillemots du genre Uria et le Petit Pingouin ou Pingouin torda qui sont des oiseaux diurnes. Ils nidifient sur des sites rocheux très exposés où les poussins naissent et sont nourris pendant 15 à 23 jours selon l’espèce. Les jeunes ne sont que peu développés et incapables de voler lorsqu’ils quittent le site avec le mâle qui s’occupe d’eux pendant 4 à 8 semaines.                           

Petit Pingouin ou Pingouin torda
Petit Pingouin ou Pingouin torda

Les juvéniles passent beaucoup de temps à faire des exercices avec leurs ailes en pratiquant des battements intenses à l’intérieur du nid ou juste à l’entrée à l’extérieur. Lorsqu’ils sont prêts à partir, beaucoup d’entre eux grimpent jusqu’à un point plus élevé pour mieux s’envoler, ou descendent les pentes en petits vols courts jusqu’au bord de la falaise d’où ils s’élancent. Ils effectuent alors un vol « parachute » spectaculaire qui les mène 200-300 mètres plus bas, suivis par les parents qui crient continuellement pour garder le contact avec leurs jeunes, avant de quitter rapidement la colonie en famille.

Macareux moine Juvénile

Exercices à l'entrée du terrier

Macareux moine Juvénile

Après avoir atteint l'océan

La prédation est élevée au moment de cet exode qui a souvent lieu en soirée. Les poussins qui se retrouvent seuls dans l’eau ou sur la plage sont vulnérables et souvent attaqués par les goélands ou les renards. Les jeunes blessés ou morts sont capturés par les prédateurs sur le sol. De nombreux juvéniles sont blessés quand ils heurtent les rochers ou meurent au moment de l’impact, mais un bon nombre d’entre eux arrive à survivre.  
A cette période, la communication vocale entre adultes et jeunes est d’une importante capitale mais reste critique lorsque des milliers d’oiseaux sont impliqués.              

Les Alcidés sont menacés par les mammifères introduits sur les îles où ils se reproduisent, mais aussi par les prédateurs naturels. Le déclin de certaines populations est dû à l’influence négative de l’homme à travers l’exploitation de ces oiseaux, les dérangements aux colonies et la destruction de leur habitat, la chasse, la pêche commerciale et les filets de pêche, la pollution aux hydrocarbures et les empoisonnements. Les changements climatiques peuvent également entrainer la réduction des proies et le déclin des populations. La déforestation et l’exploitation du bois détruisent l’habitat des espèces qui nidifient dans les arbres. Ces menaces ont eu pour résultat la réduction des populations et de leur distribution.

Incapable de voler, ce Guillemot colombin est attaqué par un goéland. Mais il ne compte pas se laisser faire!

Goéland d'Audubon immature avec le Guillemot colombin

Guillemot colombin

Plusieurs espèces sont considérées comme n’étant pas menacées, mais elles subissent les menaces habituelles énoncées précédemment. Mais comme elles ont des populations importantes, elles sont encore relativement stables.    

Le Guillemot à long bec, le Guillemot de Kittlitz, le Petit Pingouin ou Pingouin torda, et la Starique de Cassin sont classé en tant qu’espèces presque menacées à cause de la déforestation pour les espèces qui nidifient en forêt, les changements climatiques qui réduisent les sources de nourriture, les dérangements, la pollution et la prédation.   

Le Guillemot de Craveri, le Guillemot de Scripps, le Guillemot du Japon et le Macareux moine sont considérés comme vulnérables pour les mêmes raisons, et certains d’entre eux ont des populations très faibles. 

Le Guillemot de Xantus et le Guillemot marbré sont en danger d’extinction. La principale menace vient des prédateurs introduits sur les iles où ces oiseaux se reproduisent. Mais l’exploitation du bois entraine aussi la perte de l’habitat.

Les Alcidés ont été chassés par les hommes par le passé, pour la consommation, les plumes et l’huile. Ceci est la cause principale de l’extinction du Grand Pingouin. Aujourd’hui, les Alcidés sont toujours menacés par les hommes, mais de manière différente et plus indirecte.
La protection globale de ces oiseaux se trouve essentiellement au niveau de l’écosystème, avec la protection des sites de reproduction et des eaux voisines, mais elle doit aussi passer par l’éducation du public et une législation adaptée.

Macareux moine
Petit Pingouin ou Pingouin torda
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